贺兰山低山区土壤种子库与地上植被关系分析
王雅芳，李国旗*，石 云，刘 星，谢博勋，解 盛
(1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021；
2.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021；
3.宁夏大学生态环境学院，宁夏 银川 750021；
4.宁夏大学地理科学与规划学院，宁夏 银川 750021)
土壤种子库是由土壤表层和土壤中所有具有生命力的种子综合组成[1]。也可以定义为存在于单位面积土壤中的有生命力的种子的总量[2-3]。近年来，国内外关于土壤种子库沿海拔梯度的特征变化已进行大量的研究。土壤种子库密度与海拔的关系主要有三种观点。一种观点认为随着海拔升高土壤种子库种子密度减少[4]；
还有观点认为土壤种子库种子密度与海拔无显著关系[5]；
另一种观点认为随着海拔的升高种子密度增加[6]。而关于物种生活型组成与海拔的关系，有大量研究表明随着海拔升高，多年生草本植物的物种所占比例不断增加，而一年生草本植物的物种所占比例不断减少[7]。对物种多样性沿海拔梯度变化的大量研究，国内外专家学者归纳总结得出“中间膨胀”理论，即中海拔物种多样性水平最高，中海拔地区土壤种子库的物种多样性和均匀度高于高海拔和低海拔地区[8]。土壤种子库是植被群落的潜在种群，影响地上植被的自然更新与恢复、植被群落的演替进程和方向[9-10]。而地上植被是土壤种子库种子的主要来源，地形可通过影响地上植被进一步影响土壤种子库。海拔变化，地表的光、热、水、土、肥等生态因子也会随之变化，直接或间接地影响植物生长分布，进一步影响土壤种子库[11-12]。
贺兰山作为中国西北干旱区最后一道生态屏障，其生态安全直接影响着西北、华北乃至全国的生态安全[13-14]。贺兰山位于草原与荒漠的交错区，低山区植被稀疏，植株矮小，盖度低，母质为洪积物，生态环境较为脆弱[15-16]。目前对于贺兰山的研究主要集中在生物多样性、植被群落特征、动物觅食等方面，而对低山区土壤种子库与地上植被关系方面的研究几乎没有[16-17]。本研究以贺兰山低山区5个海拔高度的土壤种子库与相应地上植被为研究对象，开展室内种子萌发试验和野外植被调查，主要目的是：探明土壤种子库特征在海拔间的差异性；
分析研究各海拔土壤种子库与相应地上植被关系，来探讨贺兰山低山区植被自然恢复潜力，以期为该区域植被的自然恢复提供参考。
1.1 研究区概况
研究区位于宁夏回族自治区贺兰山国家自然保护区，地理位置105°49′～106°41′E；
38°19′～39°22′N，东侧与银川平原相接，西、北侧接阿拉善戈壁荒漠，地处温带草原与荒漠的交汇处[13-14]。低山区气温变化剧烈，干旱少雨，降雨集中在7—9月份。植被类型具有明显的空间分异规律，海拔由低到高，植被可划分为山前荒漠与荒漠草原带、山麓与低山草原带、中山和亚高针叶林带与高山亚高山灌丛、草甸带4个垂直带[16]。
1.2 样地设计与样品采集
从海拔1 200 m到2 000 m，每隔200 m设置1个取样点，在阳坡选取地势相对平坦、植被群落生境相对均匀的地方做好标记，设置5个5 m×5 m的大样方，在每个大样方内布置5个1 m×1 m的小样方。于7月进行植被调查。在5个大样方进行灌木调查，在小样方进行草本调查。调查记录每个样方内植物的各植物物种名称、盖度、高度、多度等，其中盖度采用方格网法直接计算；
高度：用测高尺测量，做3～5个重复；
多度：完全记录小样方内每种植物。
于第二年4月(即植物返青期，此时前一年成熟后散落在土壤中的种子经过动物觅食、腐烂等的损失对土壤种子库补充作用较小，且土壤中的种子经过冬季低温储藏将要打破休眠状态准备萌发)进行土壤样品采集。在每个小样方中采用五点取样法采集土样(取样器采用20 cm ×20 cm×10 cm规格)。土壤样品装入密封袋带回实验室，用于种子萌发。
1.3 试验方法
土壤种子库采用室内幼苗萌发鉴定的方法[18-20]。将土壤样品均匀的平铺在萌发盆中，厚度约为2 cm，盆底还铺有5 cm的无籽毛细沙。将处理好的萌发盆置于温室中，少浇、勤浇(自来水)，使保持土壤湿润，等待种子萌发。幼苗萌发种属鉴定后去除，未鉴定出的继续生长，直至可以鉴定出。试验持续5个月，每个月轻轻翻动土壤一次，继续浇水，通过延长实验时间使土壤中的种子尽可能萌发，连续4周没有新幼苗萌发结束实验。土壤种子库中种子密度用单位面积(1 m2)土壤中有效种子数量来表示。
1.4 数据统计与分析
1.4.1物种多样性指标计算 Margalef丰富度指数:
R=(S-1)/lnN；
Shannon-wiener指数:
H′=-∑PilnPi
式中:S为物种总数；
Pi=Ni/N，N为样方中物种总的个体数，Ni为样方中第i物种的个体数。
1.4.2相似性指数计算 不同海拔高度间土壤种子库物种的相似性、地上植被的相似性以及土壤种子库与相应地上植被物种的相似性，均采用Sorensen相似性系数(Similarity coefficient，SC)来表示，计算公式为:
Sc=2w/(a+b)
式中Sc为相似性系数；
w代表土壤种子库和地上植被共有的物种数；
a代表土壤种子库所有物种数；
b代表地上植被所有物种数。
Sc值在0～0.24为极不相似；
0.25～0.49为中等不相似；
0.50～0.74为中等相似；
0.75～1.00为极相似。
1.5 数据统计与分析
野外调查及室内试验所得实验数据在Excel表格中进行初步处理，在SPSS 21.0软件中进行统计分析。其中不同海拔间土壤种子库特征、地上植被特征均采用单因素方差分析和LSD法进行分析比较。
2.1 多样性特征
如图1所示，不同海拔高度的土壤种子库和地上植被物种多样性具有差异性。土壤种子库的Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数与海拔关系均为1 200 m>2 000 m>1 600 m>1 800 m>1 400 m；
而地上植被的Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数与海拔关系均为1 200 m>1 600 m>1 800 m>1 400 m>2 000 m。
图1 不同海拔土壤种子库和地上植被物种多样性特征
2.2 相似性特征
2.2.1土壤种子库相似性 如表1所示，海拔间植物群落土壤种子库相似性具有差异性。海拔1 200 m处土壤种子库与1 600 m处相似性最高，Sc(相似性系数)为0.45，共有种为5种：画眉草(Eragrostispilosa)、虎尾草(Chlorisvirgata)、狗尾草(Setariaviridis)、猪毛菜(Salsolacollina.)和地锦(Euphorbiahumifusa)；
海拔2 000 m处土壤种子库与其他海拔土壤种子库相似性均较其余任意两个海拔间相似性高，Sc分别为0.32，0.35，0.29，共有种分别为4种(画眉草、小白藜(Chenopodiumiljinii)、猪毛菜和白莲蒿(Artemisiasacrorum))、3种(画眉草、猪毛菜和九顶草(Enneapogonborealis))、2种(白莲蒿和蓍状亚菊(Ajaniaachilloides))。
表1 海拔间土壤种子库相似性
2.2.2土壤种子库与地上植被相似性 如表2所示，5个海拔高度的土壤种子库与地上植被的相似性均较低，Sc分别为0.12，0.33，0.11，0.12，0.12，共有种分别为3(狗尾草、猪毛菜和地肤(Kochiascoparia))、2(狗尾草和短花针茅(Stipabreviflora))、1(猪毛菜)、1(蓍状亚菊)、1(白茎盐生草(Halogetonarachnoideus))。土壤种子库与相对应的地上植被共有种为6种，仅出现在土壤种子库中的为16种，仅出现于地上植被中的为27种。土壤种子库优势种以画眉草、猪毛菜、狗尾草、白茎盐生草等一年生草本居多，而地上植被优势种以华北米蒿(Artemisiagiraldii)、蓍状亚菊、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)等灌木或半灌木居多。
表2 不同海拔土壤种子库与地上植被优势种以及相似性
2.3 物种生活型特征
如表3所示，5个海拔高度的土壤种子库与地上植被的物种生活型构成具有差异性。在5个海拔高度的土壤种子库中，一年生草本种子占比随着海拔升高而降低，在海拔1 200 m处占比最高，为98.18%；
而灌木或半灌木种子在海拔2 000 m处土壤种子库中占比最高，为82.60%；
而多年生草本种子占比随着海拔升高呈先升高后降低的变化趋势，在海拔1 600 m处土壤种子库中占比最高，为17.53%。而相对应的5个海拔高度的地上植被的重要值均呈现为一年生草本<灌木或半灌木<多年生草本。
表3 不同海拔土壤种子库与地上植被物种生活型构成
在海拔1 200 m处土壤种子库中占比最大的为一年生草本，但相对应的地上植被中占比最大的为多年生草本；
在海拔1 800 m处土壤种子库中多年生草本占比最小，但相对应的地上植被中多年生草本占比最大；
在海拔2 000 m处土壤种子库中占比最大的为灌木或半灌木，但相对应的地上植被中占比最大的为多年生草本。
2.4 密度特征
土壤种子库种子密度与相对应的地上植被的密度和繁殖策略密切相关。如表4所示，5个海拔高度土壤种子库种子密度与相对应的地上植被密度具有差异性。例如，海拔2 000 m处种子密度最高，而其相对应的地上植被密度最低；
土壤种子库种子密度在海拔1 800 m处最低，而地上植被密度在海拔1 400 m处最高。为探求土壤种子库种子密度与相对应的地上植被密度的关系，将二者进行模型拟合；
其中，对数函数拟合最佳(图3)，R2=0.6602，为显著相关(P<0.05)且可信度较高。具体表现为随着地上植被密度增加土壤种子库种子密度降低。
表4 不同海拔土壤种子库与地上植被密度
图2 土壤种子库种子密度与地上植被密度关系拟合模型
物种多样性指数常用来表征植物群落潜在种群稳定性，可用来预测群落演替方向等。曾彦军等[21]认为随着海拔升高，土壤种子库的物种丰富度指数和多样性指数增加。在本研究中，土壤种子库物种多样性指数随海拔变化无明显规律。在5个海拔高度中，海拔1 200 m处土壤种子库植物物种数最多，为15种，且该海拔优势种画眉草和狗尾草广泛分布于其他海拔，稳定性指数和物种丰富度指数均显著高于其他4个海拔，土壤种子库多样性水平最高。贺兰山低山区植被稀疏，土壤种子库多样性不仅受自身物种组成影响，还可能受地上植被制约，需进一步研究。
地上植被与土壤种子库相似性可用来衡量表征该植物群落稳定性和预测其发展趋势与演替方向[22-23]。在本研究中，5个海拔高度的植被群落土壤种子库相似性具有差异性，海拔2 000 m处土壤种子库与其他海拔土壤种子库相似性均较其余任意两个海拔间相似性高，可能是因为海拔2 000 m处植物群落土壤种子库中优势种画眉草、猪毛菜常见于其他海拔。谭向前等[7]认为随着海拔升高，土壤种子库与地上植被的相似性系数呈现下降趋势。本研究中，不同海拔土壤种子库和地上植被之间均具有较低的相似性，且相似性系数随海拔变化无明显规律。土壤种子库与相对应的地上植被共有种较少，说明该区域土壤种子库对地上植被自然恢复贡献少。可能是由于贺兰山位于干旱半干旱区，气候干旱少雨，影响了土壤种子库中种子的持久性；
也可能是因为地上植被群落物种以多年生草本占优势，其繁殖策略形成的种子量少，对土壤种子库形成的贡献率较低。
地上植被与土壤种子库物种组成与该生态系统稳定性、演替趋势和植被恢复潜力密切相关[24]。谭向前等[7]认为土壤种子库中一年生草本种子所占比例随着海拔升高而降低。在本研究中，随着海拔升高，土壤种子库中一年生草本种子占比降低，灌木或小灌木种子占比升高，而多年生草本占比呈先升高后降低的变化趋势。可能是因为随着海拔高度增加，地上植被群落中多年生草本和灌木或半灌木植物所占重要值呈上升趋势，繁殖策略由狗尾草、猪毛菜等一年生草本的籽小量大转变为蓍状亚菊、蒙古扁桃等多年生草本、灌木半灌木的籽大量少。在本研究中，土壤种子库与相对应的地上植被物种生活型构成具有较大差异，与Smith[25]、张起鹏等[26]研究结果一致，而Yuan[27]和Valk[28]则认为土壤种子库基本可以反应地上植被的物种组成情况。在物种生活型组成上，海拔1 200～1 800 m处土壤种子库中占比最大的为一年生草本，但相对应的地上植被中一年生草本占比明显低于多年生草本和灌木或半灌木，差异较大。可能是由于植物的不同繁殖策略引起的，一年生草本生活史较短，倾向于种子小且量大的繁殖策略，而多年生草本、灌木或半灌木一般为量小种子大的繁殖策略。
土壤种子库种子密度与相对应的地上植被密度的关系可用来预测该植物群落发展趋势和演替方向、制定实施植被恢复措施和评价退化生态系统植被恢复效果[29]。在本研究中，土壤种子库种子密度与相对应的地上植被密度的关系可用对数曲线表示，土壤种子库种子密度随着地上植被密度增加而降低，而邵文山[30]则认为土壤种子库种子密度随着地上植被密度增加而增加。贺兰山低山区植被稀疏，地上植被密度、优势物种的繁殖策略差异等原因，可能会影响土壤种子库种子密度与相对应的地上植被密度间的关系，关于这方面的问题还需要进一步研究。
植被恢复的潜力与其土壤种子库种子密度和物种多样性水平密切相关[31]。在本研究中，土壤种子库种子密度为30～860(有效种子数·m-2)，远小于天然草地土壤种子库密度103～106(有效种子数·m-2)[32]。种子密度数量级较低，再加上干旱半干旱区自然条件恶劣，种子实际萌发数量远小于实验结果，导致地上植被不易自然恢复，需要进行人工干预。尤其是海拔1 800 m种子库密度仅为30(有效种子数·m-2)，可在该海拔飞播广泛存在于贺兰山低山区的猪毛菜、该海拔地上植被优势种短花针茅和土壤种子库与地上植被共有种蓍状亚菊等植物种子，进行土壤种子库种子数量的补充。从物种多样性方面来看，海拔1 400 m处土壤种子库中只有狗尾草和短花针茅两种植物，物种多样性水平较低，无法满足植被自然恢复需求。在海拔1 400 m处，可飞播广泛存在于贺兰山低山区的猪毛菜、该海拔地上植被优势种狗尾草和土壤种子库与地上植被共有种短花针茅等植物种子，进行土壤种子库种子数量的补充。关于实际应用时的外界因素的干扰，还需进一步研究。
贺兰山低山区5个海拔高度土壤种子库特征、地上植被特征以及各海拔土壤种子库与相应地上植被关系均具有空间差异性。结果如下：(1)5个海拔高度的土壤种子库植物种均以一年生草本植物居多，而相对应的地上植被群落在5个海拔高度均以多年生草本植物占优势；
(2)土壤种子库和相对应的地上植被的物种多样性指数均在海拔1 200 m处最高；
(3)随着地上植被密度的增加土壤种子库种子密度呈减少趋势。贺兰山低山区5个海拔高度土壤种子库种子密度数量级和物种多样性均较低，无法满足植被自然恢复需求，需进行人工干预。如海拔1 400 m处可飞播猪毛菜+狗尾草+短花针茅等植物种子、海拔1 800 m处可飞播猪毛菜+短花针茅+蓍状亚菊等植物种子来弥补表层土壤种子的不足，从而满足地上植被恢复所需种子数量。