长江刀鲚人工繁育技术研究进展
张霜萌，万世明，陈国荣，顾树信，高泽霞
(1.华中农业大学水产学院，湖北 武汉 430070；
2.武汉恒宇信科技养殖专业合作社，湖北 武汉 430117；
3.镇江江之源渔业科技有限公司，江苏 镇江 212213)
刀鲚具有应激剧烈、“出水即死”的特点，存在亲本易应激死亡、苗种存活率低、养殖效益差等问题，其人工繁育技术一度成为世界性难题。近年来，在中国水产科技人员的不懈努力下，刀鲚人工繁育与池塘养殖技术取得了重要进展。在“长江大保护”和“长江十年禁捕”的政策背景下，刀鲚人工养殖也逐步成为极具经济价值的渔业产业之一。本文旨在通过对刀鲚人工繁育技术研究进展进行总结，为刀鲚种质资源保护和人工繁育技术优化提供理论支撑，促进刀鲚产业的健康可持续发展。
刀鲚为一次性产卵鱼，但雌性个体卵巢发育不同步，因此种群产卵过程持续较久。自然环境中，长江刀鲚一般每年2－10月分批由近海上溯至长江进行生殖洄游，3－6月为繁殖高峰期，即渔业上所称的“渔汛”。已有研究发现刀鲚不同汛期繁殖群体的雌性占比均较高，这为人工繁殖过程中雌雄配比提供了参考。宋超等(2022)通过研究发现长江刀鲚繁殖力与其全长、体重、性腺重均呈正相关，且与性腺重相关性最强。何为等(2006)指出长江刀鲚性腺成熟度与洄游时间、水温密切相关。刀鲚洄游过程中通常不摄食，由体内大量蓄积的脂肪为洄游运动和性腺发育提供能量，在水温和水流等外部因子的刺激下，产卵群体性腺逐步发育成熟，不断进入沿江不同江段和各通江湖泊等产卵场完成繁殖过程。4月以后，产卵后的亲鱼陆续经长江干流降河回海，受精卵则继续留在淡水中孵化发育，至秋后或翌年入海。近年来，受生态环境恶化影响，研究人员也发现长江刀鲚存在性成熟年龄由2～3龄缩短至1～2龄的现象。
1.亲本选择与培育 鉴于长江刀鲚“出水即死”的强应激特性，早期用于人工繁殖的刀鲚亲本主要来源于灌江纳苗捕获的长江野生个体。近年来，江苏中洋集团、中国水产科学研究院淡水渔业研究中心、镇江江之源渔业科技有限公司、武汉市恒宇信养殖专业合作社陆续在刀鲚人工繁育和规模化池塘养殖方面取得了新进展，刀鲚亲本来源也不再局限于长江野生群体，而是更多选自养殖群体。刀鲚适宜繁殖季节为3－6月，无论是野生群体还是养殖群体，均需选择体质健壮、个体较大、体形标准、无伤无病、达到一定规格的个体(雌鱼＞120克/尾、雄鱼＞80克/尾)于亲本培育池中进行强化培育。培育池面积以1 300～2 000米2、水深1.8～2米为宜，培育过程中以鲜活饵料鱼、小虾等适口生物饵料和人工配合饲料足量混合投喂，确保培育期间营养充足。亲本培育前期以0.2米/秒的缓流育肥，培育密度为80～100尾/亩，繁殖前两个月转至池塘中以50～80尾/亩的密度进行冲水强化培育，直至性腺发育成熟。性成熟的刀鲚雌鱼腹部膨大而柔软、卵巢轮廓明显，雄性个体相对较小，轻压腹部有少量精液流出。
2.长江刀鲚亲本催产 一是药物催产。养殖过程中，刀鲚经亲本强化培育后，性腺一般能发育至Ⅳ期末，部分亲本可在池塘中自行产卵，但因刀鲚群体卵巢发育不同步现象严重，部分亲本需经人工催产，使成熟性腺继续发育以完成产卵受精过程。当雌性亲本腹部膨大柔软、卵巢成熟系数10%～15%、雄性亲本有精液流出且水温稳定在22℃以上时，可通过注射催情剂和流水刺激进行催产。催产剂为鱼常用的鲤鱼脑垂体(PG)、绒毛膜促性腺激素(HCG)、促黄体素释放激素类似物2号(LRH-A2)等，不同水温、注射方式、注射部位下的催产效果见表1。在实际过程中，注射剂量应根据亲本性腺发育情况进行调整。由于刀鲚应激反应剧烈，注射过程中操作应细致、轻快，通常在盐度为5的水中操作。
二是仿生态催产。通过总结不同鱼生产繁育经验，研究人员指出，加强亲本强化培育，促使其自然产卵是获得优质受精卵最为经济有效的手段。因此，为降低刀鲚亲本死亡率，提高苗种成活率，进而达到增产增效目的，研究人员还探索出了一种仿生态催产方法。在亲本强化培育后期，即繁殖前1个月，采用生态方法对繁殖亲本进行强化培育。该方法在生物饵料投喂基础上，增投粗蛋白质≥45%、粗脂肪6%～8%的膨化料，另外在饲料中分别添加2克/千克的维生素C和1克/千克的维生素E，以促进繁殖亲本的性激素合成，从而提高其产卵性能。徐钢春等(2016)采用亲鱼周年强化培育的方法，将产卵前亲本强化培育分为饲育期(8－11月)、越冬期(12月－翌年2月)、促熟期(3－4月)、产卵期(5－7月)4个时期，分别采取不同的投喂策略进行营养强化。笔者所属研究团队研究表明，在刀鲚产卵前两个月，前1个月每3～5天进行1次池塘冲水，保证水质清新，溶氧充足；
后1个月每天冲水1次，模拟长江水体自然栖息环境，可有效促进刀鲚性腺发育与成熟，提升刀鲚亲本性腺发育同步程度。培育期间可采用间歇充气法，曝气与停气时间比为1∶(2～4)，保持水体溶氧处于较高水平。
表1 刀鲚不同人工催产方法及效果
3.受精卵收集与孵化 经池塘选育的亲本产卵时间往往较为集中，5－6月为产卵高峰期，适宜水温为22～28℃，成熟的亲本经人工注射或仿生态催产后，将雌雄亲本以一定比例配组放入产卵池中，使其自然产卵和受精。待受精完成后10～14小时可通过一边排水、一边间断冲水的方法使受精卵缓缓流入集卵箱，快速去除水生昆虫和杂物后，将受精卵放到孵化容器内进行人工孵化。孵化用水须经过滤处理，水温22～28℃，水质清新，酸碱度适中，水流0.15～0.25米/秒，溶氧大于6毫克/升。
4.早期苗种培育 长江刀鲚从受精卵孵化出膜至鱼苗下塘是苗种培育的关键阶段。自然环境下，长江刀鲚从受精卵孵出到鱼苗长成往往经淡水—海水—淡水的过渡，其中苗种阶段均在淡水中生活。刚孵出的仔鱼身体娇弱，由卵黄和油球提供营养。随着苗种发育，由内源性营养逐渐转向外源性营养，由于口裂较小、活动能力差，鲚苗初期仅摄食一些小型浮游动物和单细胞藻类；
鱼体生长至1.2～1.5厘米时，开始摄食大型轮虫、枝角类和桡足类等浮游动物；
全长3厘米左右时，鲚苗主要摄食枝角类、桡足类、虾苗和小型昆虫等水生动物。刀鲚随着个体生长，食性逐渐与成体趋于一致。
随着长江刀鲚人工繁育技术的不断突破与发展，其养殖规模逐渐扩大，刀鲚人工繁育技术的不断完善将为其生态资源修复和养殖产业快速发展提供有力支撑。综合考量长江刀鲚人工繁育研究现状及其养殖产业发展态势，若要更好地推进长江刀鲚养殖产业发展，在科学研究与实践层面，仍需关注并开展以下工作：长江刀鲚雌性繁殖群体性腺发育不同步现象显著，需系统探究其性腺发育调控机制，开发调控其性腺同步发育的技术方法，以提高其人工繁育效率；
长江刀鲚营养需求和人工配合饲料方面的研究较少，仅靠天然饵料无法满足其规模化养殖需求，应开展更多长江刀鲚营养需求的研究和配套饲料开发工作。目前，许多研究表明长江刀鲚种质资源退化现象严重，遗传多样性不高，应在其遗传多样性评估工作基础上，制订针对性育种策略，从而优化种质质量，加快其生物资源修复进程。长江刀鲚人工养殖群体同塘个体大小差异显著，性早熟问题突出，亟须开展其遗传选育与优良品种创制研究。
