37份高结实四倍体水稻结实率研究
郑 明，宋兆建，张献华，，刘育华，何玉池，隗志松，陈柏林，朱永生，曹国长，刘华林，王 群，王庆飞，陈 龙，汪德龙，蔡得田，
（1.武汉多倍体生物科技有限公司，武汉 430345；
2.孝感市农业科学院，湖北 孝感 432000；
3.湖北大学生命科学院，武汉 430062；
4.武汉市农业科学院，武汉 430345）
自1933年发现四倍体水稻至21世纪初多倍体水稻育种进展缓慢，主要原因是多倍体水稻诱导频率低（5%左右）和多倍体水稻结实率低（＜50%）。经过多年的努力，选育出2个多倍体减数分裂稳定性（Polyploid meiosis stability，PMeS）的多倍体水稻品系。它们不仅具有自身结实率较高（超过65%）的特点，而且能使其杂种一代具有70%以上的高结实率［1］。王爱云等［2］概述了栽培稻与野生稻远缘杂交和多倍体化在水稻育种中的应用。研究者从理论上和实践上证明，远缘杂交和多倍体化相结合的异源多倍体化是获得高产优质水稻新品种的新途径［3-6］。蔡得田团队2005、2006年在200多个水稻组合及后代中证实了优势强、结实率高的四倍体水稻存在，说明导致多倍体水稻育种不能成功的结实率低的瓶颈问题已经解决。经过20多年研究，蔡得田带领的武汉多倍体水稻研发团队选育的多倍体水稻结实率可达85%，使多倍体水稻育种成为新绿色革命的推动者，一批特色的、高产多倍体水稻品种将在中国出现。
可是，人工诱导加倍获得的多倍体水稻往往有不育或不实的特性。选择育性好、结实性好的品系需要经历漫长的过程［7-10］，而且结实性不稳定。本研究对37份高结实四倍体水稻在海南省和湖北省的结实率进行分析，以期为相关研究提供参考。
1.1 材料来源
2017年3—5月在武汉多倍体生物科技有限公司海南省南繁基地的各类四倍体水稻材料中，选择符合结实性育种目标（结实率低于80%不取的原则）的材料，共37份，进行调查。2017年7—11月在湖北省武汉市水稻育种基地的各类四倍体水稻材料中，继续选择符合育种目标的材料，进行调查。
1.2 调查方法
每个目标材料，直接在水稻田间进行农艺性状调查，如株高、穗长、穗总粒数、穗秕粒数（株型好而结实率太低的就记载穗实粒数），避免易落粒材料或其他方法造成误差或错误。收获被调查的单穗，作为下季度种植的育种材料。经过在水稻四倍体材料栽培田间初步目测观察、记载，如株型、叶姿、分蘖力、有效穗数、株高、穗长、穗型、穗伸出度、着粒密度、穗总粒数、穗实粒数、粒型、粒色、谷粒大小、芒的有无、田间发生病虫害、抗倒抗逆性等，再对下季度播种的育种材料进行结实率调查，2017年4—5月的数据基本源于田间。2017年8—12月由于工作量大，先将目标材料单株的单穗剪下，装入杂交用的纸袋，再于室内考种，获得数据。
1.3 数据分析
利用Excel软件进行数据分析。
2.1 37份高结实四倍体水稻的结实率
将从海南省收获的450余份材料带到湖北省种植，根据目测结果收获400余份材料进行室内考种，严格按照结实率低于80%不取的原则，最后获得37份高结实材料数据，用于本研究的分析，这些材料的结实率见表1。
表1 37份高结实四倍体水稻的结实率
2.2 数据分析
本研究中海南省的数据源于175份四倍体水稻高结实材料的调查，而175份材料来源于海南省基地5 000份四倍体水稻材料目测收获的450份材料的考种，目选占比3.5%。湖北省37份材料来源于武汉市175份材料目选549份目标单株的单穗考种，占比6.7%。在高结实率保障的情况下，综合选择目标理想材料的几率是可行的，但在短期内快速选择到具有综合优势的理想材料有一定困难。
2.2.1 37份高结实四倍体水稻材料穗总粒数分析由图1可知，2017年夏湖北省37份高结实四倍体水稻材料的总粒数曲线波动比较大，2017年春海南省各材料的总粒数波动也比较大，且二者不一致，几乎无规律可循。海南省数据比湖北省数据与2017年春海南省各材料总粒数变化曲线趋向一致。说明样本个体间差异比较大，选择空间大。
图1 37份高结实四倍体水稻材料的总粒数
2.2.2 37份高结实四倍体水稻材料秕粒数分析由图2可知，2017年夏湖北省37份高结实四倍体水稻材料的秕粒数变化较小，2017年春海南省各材料的秕粒数变化也不大，但二者变化不一致。海南省数据比湖北省数据曲线波动较大，说明个体间秕粒数受环境影响差异很大。要想选择到高结实材料，每个单穗上的秕粒数就要重点关注。
图2 37份高结实四倍体水稻材料的秕粒数
2.2.3 37份高结实四倍体水稻材料实粒数分析由图3可知，2017年夏湖北省37份高结实四倍体水稻材料的实粒数曲线波动较大，2017年春海南省各材料波动也较大，但二者变化不一致。海南省数据比湖北省数据曲线波动较大，且与2017年春海南省各材料实粒数曲线相似度较高，说明研究对象个体间差异比较大，选择余地大。
图3 37份高结实四倍体水稻材料的实粒数
2.2.4 37份高结实四倍体水稻材料结实率分析图4结果可知，2017年夏湖北省37份高结实四倍体水稻材料结实率曲线变化比较平缓，2017年春海南省各材料的波动稍大，说明湖北省选择的高结实材料的结实率较一致，海南选择的高结实材料差异较大。
图4 37份高结实四倍体水稻材料的结实率
2.2.5 37份高结实四倍体水稻材料在不同分级条件下穗粒结构分析
1）海南省总粒数数据比湖北省数据（简称总A）。由表2可知，100%＞总A＞50%的材料数占51.35%，总A＜50%材料数占比16.22%，从海南收获的高结实四倍体水稻材料，在湖北省移栽收种调查，在湖北省同样高结实且总粒数增加的占比接近70.00%，把选择材料从海南省转移到湖北省增加总粒数的选择比较容易。总A＞100%，在湖北省同样高结实且总粒数减少的仅占30.00%以上，其中总A＞150%的材料数占16.22%。这说明在湖北省只关注结实率高，比海南省总粒数明显减少也是可能的，减少50%的可能性达到了16.22%。在四倍体水稻加代纯合的过程中，随着世代的增加，依增加总粒数方向加压选择得到理想材料是可能的。
2）海南省秕粒数数据比湖北省数据（简称秕A）。由表2可知，100%＞秕A＞50%的材料数占35.14%，秕A＜50%材料数占比40.54%，从海南省收获的高结实四倍体水稻材料在湖北省移栽收种调查，在湖北省同样表现高结实且秕粒数增加的材料占比达75.68%；
150%＞秕A＞100%，在湖北省同样高结实且秕粒数减少的材料仅占21.62%，其中，200%＞秕A＞150%的材料数为0。秕A＞200%的材料数占比为2.70%，这说明所调查的样本，除个别材料在湖北省同样高结实且秕粒数减少外，75.68%的高结实四倍体材料秕粒数明显增加，秕粒数的增减成为四倍体水稻在湖北省田间选育的重要指标。
3）海南省实粒数数据比湖北省数据（简称实A）。由表2可知，实A＞200%的材料数占2.70%，200%＞实A＞150%的占13.51%，150%＞实A＞100%占24.32%，三者之和为40.53%；
100%＞实A＞50%占43.24%，实A＜50%占16.22%，二者之和为59.46%。说明所调查的材料，实粒数减少占较小比重，为40.53%，实粒数增加占较大比重，为59.46%，增加50%以上的占16.22%。在四倍体水稻加代纯合的过程中，依实粒数增加方向加压，选择到理想材料成为可能。
表2 37份高结实四倍体水稻材料在不同分级条件下穗粒结构分析
4）根据海南省结实率数据比湖北省数据，所调查的水稻材料中，结实率降低占较大比重，为75.68%，结实率升高占较小比重，为24.32%，可能在海南省就是针对高结实材料进行的选择，要想在湖北省继续提高水稻结实率，难度更大。事实上，结实率升高占比仍有24.32%。可见，在四倍体水稻加代纯合的过程中，湖北省在结实率提高方面，继续加压选择，选育到理想材料成为可能。
本研究中海南省数据源于目测材料的考种，其占比只有3.5%。湖北省材料来源于武汉目测目标单株的单穗考种，其占比只有6.7%。可见其选择概率是很小的，快速选择到理想材料有一定困难。
37份高结实四倍体水稻材料穗粒结构分析说明，本研究样本个体间总粒数和实粒数差异比较大，选择余地大。个体间秕粒数受环境影响差异很大。要想选择到高结实材料，每个单穗上的秕粒数要重点关注。
在四倍体水稻加代纯合的过程中，随世代增加，依增加总粒数和实粒数方向加压，选择到理想材料是可能的。秕粒数的增减成为四倍体水稻在湖北省田间选育的重要指标。在四倍体水稻加代纯合的过程中，在湖北省从结实率提高方面，继续加压选择，选育到理想材料成为可能。
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