高山草甸生物量及多样性的阴阳坡差异
陈文年
(内江师范学院 生命科学学院，四川 内江 641112)
青藏高原地区草地资源丰富，广阔的草地资源不仅是江河源头的重要生态屏障，还是当地大量牲畜饲草的主要来源，支撑着当地畜牧业的发展，对区域社会经济的稳定和可持续发展有着十分重要的意义.同时，青藏高原地区地形地貌复杂多变，沟谷纵横，形成了十分广泛的阴坡和阳坡现象.在不同的坡面上，光照强度有明显的不同，这又会引起气温、地温、土壤水分及土壤理化性质等生态因子的变化，从而容易引起位于不同坡面上的高山草甸植被群落特征的不同响应.
由于高山草甸的重要性，学者们对其进行了不断的研究和探索，主要有:① 动物干扰的影响，如当鼠兔和鼢鼠等动物干扰增多或干扰程度超过一定限度时，草甸的多样性及地上地下生物量都会降低[1-4]；
在牲畜中度放牧后，草甸植物多样性达到最大值，而在重牧情况下则多样性和地上生物量都降低[5-7]；
随放牧的加重，生物量在茎、叶和繁殖器官之间的分配比例也会发生变化[8].② 草甸退化的影响，如随退化程度的加重，草地多样性降低[9]，同时地上及地下生物量下降，深层土壤根系生物量占比增加[10].③ 人为干扰的影响，如人工施肥使草地群落物种多样性显著降低[11-12]，而群落生物量提高[13]；
人工模拟增温使总根系生物量增加，且根系生物量的增幅趋向于土壤深层[14].④ 海拔高度的影响，如随着海拔的升高，草甸地上生物量降低，物种多样性先增高后降低，在中间海拔最大[15].
虽然目前对青藏高原高山草甸的研究比较多，但在阴坡和阳坡之间进行比较研究的还相对较少[16-17]，在高原东部地区所做的研究则更少[18].为此，选择位于青藏高原东部的卡卡山，在其阴坡和阳坡分别设置样地，对不同坡面上的生态因子和高山草甸群落进行调查，探讨不同坡向上的高山草甸生物量及多样性的变化趋势，为高山草甸群落特征在坡向间的变异积累更多的研究素材，也为青藏高原东部地区的生物多样性保护和当地畜牧业的发展提供科学依据.
1.1 研究区域概况
研究区位于青藏高原东部的松潘县川主寺镇卡卡山(32°59′N，103°40′E)，海拔4 000 m左右，属于岷山山脉的一部分.这里的阴、阳坡现象十分明显(图1)，阴坡为云杉林、冷杉林以及二者的混交林，而阳坡多为灌丛和草甸，但在林线以上都属于草甸类型.该地区年均温为2.8 ℃，1月均温-7.6 ℃，七月均温9.7 ℃，年降雨量为634.8 mm，其中的72%发生在6～8月，土壤类型为黑毡土[19].
图1 阴阳坡的植被差异
1.2 样地及样方设置
在卡卡山阳坡(南偏西19°)和阴坡(北偏东15°)海拔3 850 m左右的草甸中各设置1个70 m(长)×15 m(宽)的水平样地，样地所在处的坡度基本相同(约为31°左右).不管是阴坡还是阳坡，从2010年7月开始，在样地周围都设置了铁丝围栏以防人畜干扰，并供近年来相关研究人员连续的科学研究之用.
在每一个样地中，随机选取15个0.5 m×0.5 m的小样方，做好标记，用以调查地上、地下生物量，以及融雪时间.
1.3 测定指标
1.3.1 生态因子的测量 在2017和2018年的3月初到5月上旬，对每一个样地中标记的15个0.5 m×0.5 m的小样方中积雪融化情况进行调查，每3 d记录一次，直到每一个小样方中积雪完全融化完为止，以一年中1月1日开始的序日天数来表示积雪完成融化时间的长短.
在同样的两年中，在每个样地中呈梅花形放置5个自动温度记录仪(型号: ZDR-01)以测定3月初～5月中旬气温的变化，记录仪离地高度为50 cm，设定为每1 h自动记录1次.
在同样的两年中，在5月中旬(此时积雪已全部融化，冻土已经解冻)到8月底，用便携式水份测量仪(型号: Mpkit-B)和pH计(型号: PHT-810)测量每个样地中15个小样方的土壤含水量及土壤酸碱度，每周测1次，每个小样方中每次随机测2个位点.15个小样方中测量数据的平均数作为该样地或所在坡面的代表值.
1.3.2 生物量的测定 地上生物量的测定采用刈割法，在2018年7月下旬，此时正值高山草甸中大多数植物生长的旺盛期，在每一样地的15个小样方中进行.样地中大多数植物高度在40 cm以下，故将每一小样方中的地上部分分为0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm以及30 cm以上等几个高度层次，然后分别剪下，并装入预先准备好的编了号的大信封袋中，同时收集凋落物，带回实验室在65 ℃烘箱中烘48 h至恒重.
地下生物量的测定采用土钻法，在每个0.5 m×0.5 m的小样方中，于地上生物量收割完成之后进行.用一个特制的圆铁筒(内径10 cm、长度50 cm)来测定地下根系生物量，圆铁筒外面有刻度，朝上的一端焊有长的铁把手，便于圆筒打入土中后转动和拔出.将圆铁筒用铁锤垂直打入地面，深度为40 cm，然后将圆铁筒内的圆柱形土块取出，分成地面下0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm以及30～40 cm 4个不同层次，各层次土壤分开后放在细筛中用清水洗净(注意拣出其中的石砾)，把洗净的地下根系同样放入事先编了号的大信封袋.在每个小样方中，用圆铁筒随机取2次，作为这个小样方的地下生物量的代表值，并进一步换算成单位面积的地下生物量(g·m-2).同样，将所有装根生物量的信封袋也带回实验室，置于65 ℃烘箱中烘48 h至恒重.
最后从烘箱中取出烘干的地上、地下各部分生物量信封袋，用万分之一电子天平称量，并做好记录.
1.3.3 生物多样性的测定 于2017和2018年的7月中下旬进行，在每一个70 m×15 m的水平样地中，临时随机取10个1 m×1 m的样方(注意不要和15个0.5 m×0.5 m的调查生物量的样方重叠)，用以进行群落学方面的常规调查，包括组成群落的物种、各物种的盖度、频度、密度以及总盖度等群落学特征，并进一步计算出各物种的重要值和群落的物种多样性.
其中，重要值(VI)的计算方法为VI=(相对频度+相对盖度+相对密度)×100%.
同时，采用以下几个多样性指标来衡量物种多样性的大小[20-21].
物种丰富度(用物种数目S来表示)，Simpson指数(D)，Shannon-Wiener指数(H′)，其计算公式为
其中，Pi为种i的相对重要值，Pi=Ni/N;Ni为物种i的重要值;N为物种i所在样方的各个种的重要值之和.
1.4 数据统计方法
数据统计处理、插图制作等在Excel软件中进行，文中数据表示为“平均值±标准差”.根据实际取样大小的不同，在阴坡和阳坡之间进行t检验或u检验统计分析[22].
2.1 阴坡和阳坡各环境因子差异
如表1所示，阳坡积雪完成融化的时间为4月上旬，而阴坡积雪完成融化的时间为4月中下旬，相差半个月，阴阳坡之间差异显著.3～5月份，日间14:00时平均气温阳坡较高，达到14.22 ℃，比同海拔的阴坡平均高3.71 ℃，阴阳坡之间差异显著；
而夜间3:00时平均气温则阴阳坡差异不显著.从土壤含水量来看，阴坡明显高于阳坡，差异显著.但土壤的pH在阴阳坡之间差异并不显著(表1).
表1 阳坡和阴坡环境因子比较
2.2 地上生物量比较
2.2.1 地上生物量空间分布格局的差异 阳坡和阴坡地上生物量在不同高度层次上的分布情况见图2和图3.从图2可以看出，阳坡的地上生物量很大部分分布在地上0～10 cm，占总生物量的88%；
而地上10～20 cm、20～30 cm则占了相对较小的比例，分别只占10%和2%；
在大于30 cm的高度上无分布.显然，阳坡的草本相对比较低矮，很多是匍匐在地面上生长.
图2 阳坡地上生物量在不同高度上的分布比例
图3 阴坡地上生物量在不同高度上的分布比例
从图3可以看出，地上生物量在阴坡的分布情况和阳坡不同，在地上0～10 cm的占比降低了12%；
同时，和阳坡相比，地上10～20 cm和20～30 cm的占比有所提高.另外，大于30 cm高度还有一定量的生物量分布，占比为2%.
2.2.2 地上生物量多少在不同坡向间的差异 地上生物量多少在阴坡和阳坡间的差异见图4，阴坡的地上生物量达到173.32 g·m-2，而阳坡的地上生物量只有139.65 g·m-2，比阴坡少了24.39%.根据成组数据平均数比较的t检验(自由度df=15-1,t0.05=2.145,|t|=6.52)，由于|t|=6.52>t0.05，故阴坡和阳坡之间地上生物量的差异达到显著，阴坡明显大于阳坡.
图4 阳坡和阴坡地上生物量比较
2.3 地下生物量比较
2.3.1 地下生物量空间分布格局的差异 地下生物量的空间分布格局见图5和图6.阳坡的地下生物量在所测定的4个深度层次上都有较大的分布，在地面下0～10,10～20,20～30,30～40 cm深度层次上分别达到32%,29%,23%和16%，虽然随着深度的增加有减少的趋势，但在30～40 cm深度上仍有16%(图5).阴坡地下生物量在所测定的4个深度层次上也有分布，但和阳坡不同的是，在地面下0～10,10～20 cm两个深度层次上分别占了53%和31%，20～30 cm及30～40 cm只占了小部分，特别是30～40 cm层次上只有4%(图6).对比图5和图6可以看出，阳坡的根系分布相对更深，而阴坡根系则相对更靠近地表.
图5 阳坡地下生物量在不同深度的百分比
图6 阴坡地下生物量在不同深度的百分比
2.3.2 地下生物量多少在不同坡向间的差异 地下生物量多少在不同坡向间的差异见图7.可以看出，阳坡的地下生物量达到4 870.58 g·m-2，比阴坡的2 515.21 g·m-2大93.65%.经成组数据平均数比较的t检验，阳坡和阴坡之间地下生物量的差异达到显著，阳坡明显大于阴坡，这一点和前面的地上生物量大小刚好相反.
图7 阳坡和阴坡地下生物量比较
2.4 总生物量比较
总生物量(地上和地下之和)在阴、阳坡之间的差异(图8)与地下生物量在阴、阳坡之间的差异类似.阳坡5 010.21 g·m-2，阴坡2 688.93 g·m-2，阳坡比阴坡大86.32%.经成组数据平均数比较的t检验，总生物量在阴、阳坡之间的差异也达到显著.可以看出，不管阴坡还是阳坡，总生物量的多少主要是由地下生物量的多少所决定.
图8 阳坡和阴坡总生物量比较
2.5 生物多样性比较
阴坡和阳坡物种多样性差异见表2.其中物种丰富度，阳坡比阴坡大25.87%；
Simpson指数，阳坡比阴坡大48.61%；
Shannon-Wiener指数，阳坡比阴坡大32.96%.总的看来，3种多样性指数，都是阳坡比阴坡大，经过成组数据平均数比较的t检验，阴、阳坡之间的差异都达到显著(表2).
表2 阴坡和阳坡物种多样性比较
3.1 土壤水分与生物量
由于阴坡与阳坡朝向不同，导致各自所承受的太阳辐射不同，结果致使不同坡向上的气温差异，尤其是日间温差十分明显(表1).和阴坡相比，阳坡由于气温较高，导致积雪融化较早，同时水分蒸发也较为强烈，使得土壤含水量相对较低(表1).正是因为阳坡土壤含水量相对较低，植物为了适应这种相对干旱的环境，根系向四周扩展、且不断向下生长，这样才能获得生存所需要的必要水分，这就是本研究中，阳坡的地下生物量明显大于阴坡,且阳坡根系分布相对更深的重要原因之一.
另外，植物通过光合作用所获得的能量和物质都是有限的，且地上部分和地下部分的生长具有很大的相关性[23].阳坡植物地下根系发达，会耗费掉植物体较多的能量和物质，这就使得地上部分生长受到限制，表现为植株相对低矮，且地上生物量相对较小.
同时，阳坡日间的气温高于阴坡(表1)，这将会加剧植物体地上部分的蒸腾作用，使植物消耗掉更多的水分.本研究中阳坡植物地上部分相对低矮，实际上可以起到降低地上部分水分蒸腾、减少水分散失的作用，这对于阳坡植物来说也是有利的.
高山积雪环境中的研究表明，在积雪少、土壤相对干燥的环境中，雪生植物的地上部分生长会相对减弱[24]；
另有其他学者的研究也显示，高山草甸产草量与降雨量有着密切的相关性，即产草量随降雨量的减少而减少，说明土壤含水量对草甸的地上部分影响较大[25].显然，这与本研究的结果一致.
3.2 低温与生物量
有人认为，低温往往会成为植物生长的限制因子[26].在本研究中，3～5月生长季夜间的平均气温为1 ℃左右，这仅是平均值，实际上有些夜间气温会远低于这个平均数，根据测量数据，最低的夜间气温可达到-11 ℃，很多时候是零下几度，而日间气温又较高，有时可高达20 ℃.阳坡由于融雪早(表1)，地面植物失去了雪被的保温隔热作用，因此在生长季早期，植物体完全暴露在日间的高温和夜间的低温下.由于日间气温高，植物可以出现萌芽生长现象，而夜间气温又快速降低，从而出现冻结状态，这种夜间过低的气温会对植物的萌芽造成冻害.在生长季节中反复出现的这种冻融交替，对植物而言显然是极为不利的，会引起某些植物的死亡或生长缓慢[27-28].而阴坡尽管夜间气温和阳坡相差不多，但由于融雪较迟，雪被可以起到较好的保温作用，可以避免地面温度下降过低，在一定程度上可以避免剧烈的冻融交替对植物造成的危害.这可能是阳坡植物体较低矮、地上生物量较小，而阴坡植物体相对较高、地上生物量较大的重要原因之一.
有学者研究了岩梅属——一种雪生植物的地上生物量，发现在没有雪被保护的样地中地上生物量由于低温而降低22%[29].其他学者的研究也表明，高山草甸的地上生物量与低温有很大的关系，在生长季早期积雪早融使植物失去保护作用，随之而来的低温，会抑制植物生长[30-32].这表明，低温的确是制约植物生长的重要因子，尤其是阳坡不断的冻融交替对植物的影响更大.
3.3 坡向与生物多样性
总的看来，高山草甸的物种多样性是阳坡明显大于阴坡.研究表明，在空旷地生长的田园杂草或野生植物，种子的需光性是普遍存在的[33-35].直射的阳光可以促进需光种子的萌发，而穿过植物叶片的透射光则可以抑制需光种子的萌发[36].在阳坡，植物普遍低矮，茎叶相对较少，更多的阳光可以直接照射到地面，形成直射光；
而在阴坡，由于植株相对较高，茎叶相对较多，照到地面的直射光相对较少而透射光相对较多.所以在阳坡相对较多的牧草种子可以萌发，并进一步形成幼苗；
而在阴坡则相当一部分植物的种子萌发会受到抑制，难以形成幼苗.无疑，这种直射光和透射光对种子萌发的不同影响，有利于阳坡物种多样性的提高.
阴阳坡物种多样性的差异，还与不同坡面上的其他自然生态因子有关.阴坡相对湿润、土壤水分较多，一些本身可以长得较高的植物，在这种水分充足的环境中可以获得长久的生长优势，会高出其他植物很多并遮蔽其他植物需要的阳光，这样一来就挤压周围其他植物的生态位，时间长了必然会造成某些低矮种类从群落中淘汰，减少了群落的物种多样性.在实地调查时，的确发现阴坡上30 cm以上的草本植物随处可见，尽管在地上生物量的统计中这部分生物量只占较小的比例，但其较嫩的茎叶在群落中所形成的盖度还是不可小视的.阳坡环境相对干燥，蒸发相对强烈，很少有植物能在这种环境中形成高度上的优势而抑制其他植物的生长，不同的植物在这种环境中为了生存都只能发展更深的根系而减小地上植株高度，故而阳坡上的植物普遍低矮，这样恰恰给更多种的植物都留下了生态位空间，从而增加了群落的多样性.
在青藏高原东部，融雪时间、日间气温及土壤含水量在阴阳坡之间有显著的差异.阴坡相对湿润的环境条件有利于草甸地上部分的生长，即有利于草甸产草量的提高；
但是，阴坡的环境并不利于维持高的物种多样性，相反，要维持较高的物种多样性需要阳坡相对干燥的环境.草甸地上及地下生物量空间分布格局在阴、阳坡之间有明显差异，相对于阴坡而言，阳坡草甸的地上部分有矮化的趋势，而其地下根系有向土壤更深层生长的趋势.总之，阴、阳坡对高山草甸的生物量和物种多样性都有显著的影响.